Respuestas Motoras y Sensitivas

Respuestas sensoriales 
El sistema sensorial de un animal es el medio del que se vale para conocer el mundo que lo rodea. Por medio de la percepción sensorial los animales, entre los cuales nos incluimos, se enteran de la presencia de predadores y presas , de amigos y enemigos, de si algo es bueno para comer o no, y de los cambios en el clima y en las estaciones. Además, a través de los sentidos, los organismos pueden comunicarse; la transmisión de información entre miembros de la misma o de distinta especie resulta fundamental para una enorme variedad de actividades.
El sistema nervioso puede ser estudiado como una caja negra con "entradas" y "salidas". En este caso, la capacidad de un animal para actuar sobre la base de la información que le provee su equipo sensorial depende de las "salidas" provistas por sus músculos esqueléticos, por el sistema nervioso autónomo y por las respuestas endocrinas.
Los receptores sensoriales transducen los estímulos del ambiente en potenciales de acción. Así, la información puede ser transmitida y manejada por el sistema nervioso. Los receptores pueden clasificarse, de acuerdo con el tipo de estímulo al cual responden, en mecanorreceptores, quimiorreceptores, fotorreceptores, receptores de temperatura y receptores de dolor. También pueden ser clasificados funcionalmente como interorreceptores, propiorreceptores y exterorreceptores.
Las fibras musculares esqueléticas se contraen en respuesta a la estimulación por una neurona motora. Las terminales axónicas de las neuronas motoras liberan acetilcolina , lo que causa la despolarización del sarcolema . El potencial de acción resultante viaja a lo largo de la fibra muscular por medio de la membrana de los túbulos transversales de las células musculares y provoca la contracción de los sarcómeros .
Estimulación sensorial e impulsos nerviosos

La información sensorial es, en general, recibida por el sistema nervioso periférico y procesada por neuronas y sinapsis sensoriales del cerebro y de la médula espinal. Es importante realizar la distinción entre los procesos de sensación, es decir, la respuesta de los receptores sensoriales frente a los estímulos específicos, de los de percepción, mediante los cuales centros nerviosos superiores integran las sensaciones en un todo explicable y consciente. Ambos procesos son estrictamente subjetivos y se inician con la descarga de los impulsos nerviosos en una neurona sensorial.
El proceso se inicia con la transducción de un estímulo en un potencial de acción. Los estímulos se producen en una gran variedad de formas: presión, calor o frío, sustancias químicas, vibraciones y luz. Diferentes tipos de receptores sensoriales están especializados en responder a diferentes tipos de estímulos. Sin embargo, en todos los casos, cuando un receptor sensorial ha sido estimulado suficientemente, la respuesta es que se altera la permeabilidad de su membrana o la de la neurona sensorial vecina y se inician los potenciales de acción que envían la información a otros centros del sistema nervioso. Cuanto más intenso es el estímulo, mayor es la frecuencia de los potenciales de acción.
Las diferencias entre los sentidos no radica en la forma en que las señales son codificadas y transmitidas -es decir, en el potencial de acción- sino más bien en la frecuencia de transmisión y en su recepción e interpretación en zonas especiales del sistema nervioso central.
Receptores sensoriales
Los receptores sensoriales son muchos y diversos. La mayoría de los animales, incluido el ser humano, tiene mecanorreceptores (que responden altacto, posición del cuerpo y audición), quimiorreceptores (que responden al sabor y al olor), fotorreceptores (que responden a la luz), receptores de temperatura y receptores de la sensación reconocida como dolor. Algunos animales, aunque aparentemente no Homo sapiens, tienen también electrorreceptores y magnetorreceptores.
Desde el punto de vista funcional, los receptores sensoriales pueden ser clasificados en interorreceptores, propiorreceptores y exterorreceptores. Los interorreceptores incluyen a los mecanorreceptores sensibles a la presión sanguínea, los quimiorreceptores sensibles a las concentraciones de O2, CO2 y H+ y los sensores de temperatura del hipotálamo son también interorreceptores. Habitualmente, no somos conscientes de las señales de estos receptores. Sin embargo, en algunas ocasiones, las señales resultan en percepciones como dolor, hambre, sed, náuseas, o la sensación, producida por receptores de tensión, de tener la vejiga o el intestino llenos.
Los propiorreceptores informan acerca de la orientación del cuerpo en el espacio y de la posición de los miembros. Los canales semicirculares del oído son los órganos propioceptores más importantes en muchos vertebrados y desempeñan una función semejante a la de los estatocistos de la medusa.
Los receptores sensoriales más familiares son los exterorreceptores, que proveen información acerca del ambiente externo.
Los receptores más simples son terminales nerviosas libres, como los receptores de dolor y temperatura. Algo más complejas son las combinaciones de terminales nerviosas libres con un pelo y su folículo. Cada uno de estos pequeños órganos es un mecanorreceptor exquisitamente sensible.

Algunos receptores sensoriales presentes en la piel humana.

Las terminales nerviosas libres son fundamentalmente receptores de dolor y de temperatura. Los receptores cutáneos mejor conocidos son los corpúsculos de Pacini. La terminal nerviosa especializada de una sola fibra mielínica está encapsulada por el corpúsculo, que se compone de muchas capas concéntricas de tejido conectivo. La presión sobre estas capas externas estimula la descarga de un potencial de acción en su terminal nerviosa. Las células de Merkel y los corpúsculos de Meissner también responden al tacto, como lo hacen las terminales nerviosas que rodean a los folículos del pelo.
Entre los quimiorreceptores de los vertebrados terrestres, las células gustativas están localizadas dentro de la boca. Los receptores gustativos y las células de soporte que los rodean constituyen las papilas gustativas que permiten distinguir cuatro sabores primarios: dulce, ácido, salado y amargo.
En los animales terrestres, el olor puede ser definido como la quimiorrecepción de sustancias transportadas por el aire. Sin embargo, para ser detectadas, estas sustancias deben primero estar disueltas en una capa acuosa de moco que recubre a un tejido especializado, el epitelio olfativo. En los seres humanos, este tejido está localizado en el fondo de las fosas nasales.

El epitelio olfativo.

a) El epitelio olfativo es responsable de nuestro sentido del olfato y mucho de lo que paladeamos en la comida es el resultado de sustancias volátiles que llegan a este tejido. b) El epitelio olfativo está compuesto por células de soporte, células basales y células olfativas, que son los receptores sensoriales.
Las membranas de estas células contienen receptores específicos de moléculas de olor. La unión de una molécula de olor a su receptor inicia una serie de fenómenos que involucran al AMP cíclico. La integración de numerosas señales modifica el potencial de membrana y de acuerdo a esa modificación, finalmente la célula olfativa da inicio o no a los potenciales de acción y también determina la frecuencia con que ellos ocurren.
Los seres humanos somos capaces de discriminar aproximadamente diez mil olores diferentes. Las neuronas sensoriales olfativas llevan información a través de una vía multisináptica a zonas específicas de la corteza cerebral. A partir de las señales recibidas de los varios tipos celulares diferentes, el cerebro construye un "cuadro" de un olor.
Los sentidos del equilibrio y la audición resultan de la mecanorrecepción que se relaciona con tres estructuras diferentes del oído. En los seres humanos, el oído externo funciona como un embudo que capta y encauza las ondas sonoras hacia la membrana timpánica. Las vibraciones de la membrana timpánica se transmiten por medio de los huesos del oído medio: el martillo, el yunque y el estribo. El movimiento del estribo contra la membrana de la ventana oval provoca movimientos en el fluido de la cóclea, en el oído interno. Los movimientos resultantes de la membrana basilar estimulan a las células ciliadas del órgano de Corti, que liberan neurotransmisores en las sinapsis con neuronas sensoriales que llevan la información al cerebro. La posición de la cabeza en el espacio es controlada de modo semejante por células ciliadas de los canales semicirculares llenos de fluido del oído interno.

Las ondas sonoras que entran al oído externo humano hacen vibrar la membrana timpánica. Estas vibraciones son transmitidas a través del martillo, el yunque y el estribo a la membrana de la ventana oval. A su vez, las vibraciones de esta membrana generan vibraciones en los líquidos de la cóclea, la estructura del oído interno que está vinculada con la audición. Los tres canales semicirculares son cámaras adicionales llenas de fluido, dentro del laberinto óseo del oído interno. Cada una está en un plano perpendicular a los otros dos. Su función es controlar la posición de la cabeza en el espacio y mantener el equilibrio. Los movimientos de la cabeza hacen que el fluido de estos canales se mueva, activando células ciliadas sensibles y desencadenando potenciales de acción en neuronas sensoriales con las cuales hacen sinapsis.

Los ojos han aparecido independientemente varias veces en el curso de la historia evolutiva. Entre los sistemas de fotorreceptores modernos más desarrollados se encuentra el ojo compuesto de los artrópodos, el ojo del pulpo y el ojo de los vertebrados.
Tanto para las aves como para los mamíferos primates, el ojo aporta la mayor parte de la información necesaria sobre el ambiente. La capa externa transparente del ojo es la córnea, detrás de la cual se encuentra el cristalino. La imagen es enfocada sobre la retina sensible a la luz por la córnea y por cambios de conformación del cristalino producidos por los músculos ciliares. La luz pasa a través del globo ocular a la retina, que contiene células fotorreceptoras densamente compactadas: los bastones y los conos. Los bastones, que son más sensibles a la luz que los conos, son responsables de la visión nocturna; los conos proveen mayor resolución que los bastones y son responsables de la visión en color. Las aves y los primates tienen áreas de la retina especializadas en la visión aguda conocida como fóvea.
La fotorrecepción depende de la estimulación de pigmentos § sensibles a la luz en los fotorreceptores; estos pigmentos están formados por moléculas resultantes de la unión entre el retinal y la proteína opsina. La estimulación provoca cambios en la permeabilidad de la membrana de los fotorreceptores, alterando su liberación de neurotransmisores a las células bipolares con las que hacen sinapsis y, por lo tanto, alterando la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a las células ganglionares. Los cambios en el patrón de descarga de los potenciales de acción por las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico, llevan la información al cerebro.

El ojo humano.

El ojo humano está compuesto de tres capas de tejido que forman una esfera llena de fluido. La capa externa, la esclerótica cumple una función protector. aLa porción anterior, la córnea, es transparente. La capa media, la coroides, contiene vasos sanguíneos. Su porción anterior se modifica y forma el cuerpo ciliar, el ligamento suspensor y el iris. El cuerpo ciliar es un círculo de músculo liso desde el cual se extienden los ligamentos suspensores que mantienen al cristalino en posición. La parte coloreada del ojo, el iris, es una estructura circular unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo tamaño es regulado por el control de los músculos circulares. La capa más interna del ojo, la retina, contiene las células fotorreceptoras: los bastones y los conos. La fóvea, cerca del centro de la retina, es la zona de mayor agudeza visual. Sólo la parte frontal del ojo está expuesta; el resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca ósea del cráneo.

La retina del ojo de los vertebrados.

La luz debe atravesar varias capas de células para alcanzar a los fotorreceptores (los bastones y los conos) que tapizan el interior del ojo. Las señales que envían las células fotorreceptoras estimuladas por la luz son transmitidas luego, a través de las células bipolares, a las células ganglionares, cuyos axones convergen y se transforman en el nervio óptico. Otras neuronas de la retina, participan también en las complicadas vías de transmisión.
En la retina ocurre un considerable procesamiento de la información antes de ser transmitida al cerebro. Muchos bastones convergen hacia una célula bipolar y, a su vez, varias células bipolares alimentan a cada célula ganglionar. Por lo tanto, desde los bastones no se transmite una representación punto a punto, como ocurre con una cámara de televisión, sino que en la retina misma ya hay un procesamiento de la información.
Respuestas motoras 
estas respuestas son de gran ayuda para la evaluación de tono muscular tanto activo como pasivo, evaluar el gross motor .

Para poder realizar cualquier movimiento, se necesita la interacción de diversas estructuras del sistema nervioso motor. Estas estructuras están organizadas jerárquicamente de modo que las órdenes salen desde un nivel superior hacia un nivel inferior:

• a) El nivel inferior son las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal y por las motoneuronas de núcleos motores troncoencefálicos. 
• b) Los núcleos del tronco del encefalo, constituyen un nivel intermedio, junto con los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo.
• c) En el nivel más alto de la jerarquía: la corteza cerebral motora.

Médula espinal


La médula espinal es la estructura que integra o coordina actividades musculares elementales, para el mantenimiento de la postura y diferentes movimientos. También desarrolla automatismos simples de marcha y movimientos defensivos simples (retirada del músculo ante cualquier agresión) a través de respuestas reflejas.

 Motoneuronas medulares

Se distinguen:

• a) Motoneuronas alfa (α). Son de gran tamaño, sus axones están mielinizados y su velocidad de conducción es de 60-130 m/s. Estas neuronas se agrupan en la médula y forman columnas que se conocen como núcleos motores.
• b) Motoneuronas gamma (γ), más pequeñas que las anteriores. Inervan fibras musculares del huso muscular.
• c) Interneuronas. Pueden ser excitadoras o inhibidoras. Un tipo especial son las interneuronas inhibidoras de Renshaw que reciben conexiones de vías supraespinales y de motoneuronas.

Tronco del encéfalo

En él se llevan a cabo las siguientes funciones: el control y ajuste del tono muscular, la regulación de la postura y el mantenimiento del equilibrio. En esta región se encuentran núcleos motores que desarrollan programas motores estereotipados conocidos como generadores centrales de pautas o secuencias motoras, como los respiratorios, los de la masticación o los de la marcha.

Desde los mismos se originan las vías supraespinales, vías que se dirigen hacia la médula y regulan las funciones motoras relacionadas con el mantenimiento del tono, postura y equilibrio. Según su posición, hay dos sistemas:

1. Sistema motor dorsolateral medular o sistema descendente lateral formado por el haz rubroespinal, que sale del núcleo rojo mesencefálico. Participa en el control de la musculatura distal de las extremidades.

2. Sistema ventromedial o sistema descendente medial. Este sistema controla la musculatura axial y la musculatura proximal de las extremidades y está constituido por:

• a) Los haces vestíbuloespinales medial y lateral que proceden de los núcleos vestibulares bulbares.
• b) Los haces retículoespinales medial y lateral, que salen de la formación reticular situada a lo largo del tronco.
• c) El haz tectoespinal, que se origina en tubérculo cuadrigémino superior y termina en la médula cervical

Corteza cerebral


La organización de los movimientos más complejos y elaborados se lleva a cabo a través de estructuras situadas en los niveles medio y superior del encéfalo, ejerciendo el llamado control supraespinal. Estas estructuras son la corteza cerebral, el cerebelo y los ganglios basales. 
La corteza cerebral interviene en el control de los actos motores, desde que se establece la finalidad de los mismos (áreas de asociación), y se organiza un programa o un plan, hasta que se dan las órdenes de cómo se ha de realizar ese programa que culminará con éxito el acto motor (áreas motoras).


La corteza motora, está situada en el lóbulo frontal inmediatamente por delante de la cisura de Rolando. Se distinguen dos áreas funcionalmente diferentes:

• a) Corteza motora primaria, situada en la circunvolución precentral (área 4 de Brodmann). Es la corteza capaz de provocar movimientos simples con una estimulación eléctrica de mínima intensidad. En ella están representadas topográficamente (somatotopia) las distintas partes del cuerpo (homúnculo motor de Penfield), ocupando una mayor superficie las zonas que intervienen en movimientos que requieren precisión, como la mano, la cara, o los órganos de la fonación, y con mayor versatilidad de movimientos.
• b) Corteza motora secundaria situada por delante de la anterior. Está formada por la corteza premotora (área premotora lateral), y la corteza motora suplementaria (área premotora ventral):

1. 
La corteza premotora. Tiene una representación somatotópica similar a la del área motora primaria. Se activa desde que se prepara un movimiento como respuesta a estímulos visuales, auditivos o táctiles, ya que asociaría un fenómeno sensitivo con un movimiento determinado (aprendizaje asociativo). Participa en movimientos más complejos que la corteza motora primaria, (frecuentemente bilaterales).
2. La corteza motora suplementaria. Está organizada topográficamente. Es un área de asociación motora, en la que se ubican la planificación de los movimientos, tanto en lo que se refiere al plan de ejecución como al plan de coordinación postural. Se activa cuando hay una intención de movimiento sin que exista un estímulo externo, así como cuando se memorizan secuencias de movimientos para la realización de un acto motor.

Vías eferentes de la corteza


La principal vía que sale de la corteza es la vía piramidal o vía corticoespinal. Gran parte de las fibras del haz piramidal se cruzan en la llamada decusación de las pirámides, situada en la parte inferior de bulbo raquídeo, formando el haz corticoespinal lateral, que se ocupa de los movimientos finos y precisos de la parte distal de las extremidades. Una proporción pequeña de fibras no cruza al otro lado y baja homolateralmente formando el haz corticoespinal ventral, aunque la mayoría de sus fibras terminan por cruzar la médula en diferentes niveles.


La mayoría de las veces la vía piramidal ejerce su control sobre las motoneuronas por medio de interneuronas espinales. Otras veces sinaptan con interneuronas que reciben informaciones sensoriales periféricas, y que forman parte de un arco reflejo.

 Cerebelo


Interviene en el movimiento, regulando el equilibrio, la adecuación de la postura y el desarrollo del movimiento.

Anatómicamente presenta dos hemisferios laterales y una zona central denominada vermis. La porción más externa es la corteza cerebelosa, y está dividida en lóbulos. En la corteza y en los núcleos existe una organización somatotópica. La corteza está formada por tres capas, que de más profunda a más superficial son:

• a) Capa granular donde hay células granulares de pequeño tamaño, cuyos axones ascienden hasta la capa superficial dividiéndose en ramas paralelas (fibras paralelas), e interneuronas (células de Golgi).
• 
b) Capa de células de Purkinje, que son neuronas de gran tamaño y cuyos axones constituyen la única vía eferente de la corteza hacia los núcleos intracerebelosos de la profundidad.

• c) Capa molecular, formada principalmente por las fibras paralelas y por interneuronas denominadas: células estrelladas y en cesto.


Bajo la corteza se encuentra la sustancia blanca, y en su interior una serie de núcleos denominados los núcleos profundos del cerebelo:

• a) El núcleo dentado que recibe conexiones de la corteza cerebelosa homolateral.
• b) El núcleo fastigial que recibe aferencias del vermis.
• c) El núcleo interpuesto, formado por los núcleos emboliforme y globoso.


5.5.1  Funciones del cerebelo

El cerebelo se divide en tres zonas funcionales:

• 
a) Vestíbulocerebelo (arquicerebelo). Recibe información relacionada con la orientación de la cabeza y el equilibrio. Ayuda a los núcleos vestibulares a mantener el equilibrio.
• 
b) Espinocerebelo (paleocerebelo). Recibe información propioceptiva de la médula y de los patrones motores generados en ella. Asimismo, desde los centros superiores entran órdenes motoras idénticas a las que se dirigen a la médula. Influye en el tono muscular de los músculos flexores y extensores y en la coordinación entre la musculatura agonista y antagonista. Compara las órdenes motoras y los movimientos que se realizan al cumplimentarlas, corrigiendo los desajustes.
• 
c) Cerebrocerebelo (neocerebelo). Recibe haces que proceden de la corteza cerebral. Conducen información de las áreas motoras, áreas sensitivas y áreas asociativas corticales. Modula la actividad de la corteza motora tanto en la planificación como en la iniciación y ejecución de los movimientos. Ayuda a que la secuencia de los actos motores sea armoniosa y no entrecortada, mediante una correcta programación de los movimientos
.

En general, se puede decir que el cerebelo coordina los movimientos, ya que regula la velocidad, dirección, fuerza y amplitud de los mismos.